Синаптическая интеграция

Процессы обработки сигналов нервной системой получили общее заглавие нервной интеграции. «Интегрировать» в данном контексте значит «объединять в единое целое». На уровне одиночных нервных клеток интеграция сводится к тому, что эти клеточки отвечают на поступление инфы по разным синаптическим входам тем, что или вырабатывают распространяющиеся импульсы, или нет. Другими словами, в каждом Синаптическая интеграция нейроне интегрируются поступающие к нему возбуждающие и тормозные синаптические сигналы. Эти процессы в значимой степени зависят от пассивных электронных параметров участков нейрона, расположенных меж областью синапсов и зоной генерации ПД. Не считая того, величины порога раздражения и частоты импульсации, возникающей в ответ на данный деполяризующий синаптический потенциал, зависят от плотности Синаптическая интеграция и чувствительности натриевых и калиевых каналов.

Почти все из того, что мы знаем о нервной интеграции, было получено в опытах на α–мотонейронах (рис. 6–36) – больших нейронах, тела которых лежат в фронтальных рогах спинного мозга. Отростки этих нейронов иннервируют группировки из нескольких волокон скелетных мускул. На дендритах и телах Синаптическая интеграция мотонейронов оканчиваются тыщи тормозных и возбуждающих синаптических терминалей. От того, какой будет частота импульсации (т.е. число импульсов за секунду) мотонейрона в ответ на возбуждение того либо другого синапса, зависит сила сокращения иннервируемой им группы мышечных волокон (так именуемой двигательной единицы). Вся интегративная деятельность мотонейрона сводится к генерации ПД Синаптическая интеграция (т. е. возбуждению) либо угнетению этой генерации (т.е. торможению). Так как только при помощи ПД нервные сигналы могут распространяться на расстояние, большее нескольких мм, только те синаптические потенциалы, которые могут привести к генерации ПД, способны вызвать сокращение многофункциональной единицы, иннервируемой мотонейроном. Если же возбуждающие потенциалы не добиваются Синаптическая интеграция порогового уровня – или в одиночку, или при суммации с другими сигналами, – то они не вызовут никакой реакции и практически будут игнорироваться.

Рис. 6.36. α–Мотонейрон фронтального рога сероватого вещества спинного мозга, который заходит в состав двухсинаптической рефлекторной дуги. Болевой раздражитель, воздействующий на кожу, через вставочный нейрон вызывает возбуждение мотонейрона; это в свою Синаптическая интеграция очередь приводит к сокращению соответственной двигательной единицы, т. е. группы мышечных волокон, которую иннервирует данный мотонейрон.

Суммация

Зоной генерации потенциалов деяния в мотонейроне служит исходный сектор аксона, расположенный конкретно за аксонным холмом (см. рис. 6–2). Этот участок чувствителен к деполяризации и обладает более низким пороговым уровнем возбуждения, чем тело и дендриты Синаптическая интеграция нейрона (рис. 6–37). Может быть, тут более высока плотность натриевых каналов. Вроде бы то ни было, конкретно в этой области в первый раз появляются нервные импульсы. Означает, для того чтоб вызвать возбуждение, синаптический ток должен выйти через мембрану этого участка и деполяризовать ее до порогового уровня.

Рис. 6.37. Пространственное затухание синаптического потенциала и Синаптическая интеграция генерация потенциала деяния. Возбуждающие синаптические потенциалы, возникающие в дендрите, распространяются по нейрону электротонически и с расстоянием затухают. Порог генерации ПД (сплошная темная кривая) находится в зависимости от плотности натриевых каналов (цветные точки). В связи с этим, хотя синаптический потенциал (он изображен в высшей части рисунка) и затухает Синаптическая интеграция по мере распространения от дендрита к аксону, ПД все таки появляется в области аксонного холма, либо в так именуемой зоне генерации импульса (эта зона соответствует первому перехвату Ранвье). Конкретно тут плотность натриевых каналов более высока, а пороговый уровень деполяризации более низок. Цветные пунктирные кривые иллюстрируют динамику синаптического потенциала, которая Синаптическая интеграция наблюдалась бы, если б ПД был блокирован.

На каждом мотонейроне есть некоторое количество тыщ синаптических окончаний. Каким же образом отдельные синаптические входы оказывают влияние на импульсацию мотонейрона? Дело в том, что синаптические токи электротонически распространяются от синапсов, расположенных на дендритах и соме, в согласовании с кабельными качествами нейрона. Как Синаптическая интеграция видно из рис. 6–37, по мере распространения синаптических потенциалов от области их появления к зоне генерации импульса эти потенциалы становятся меньше. Из–за такового угасания, неминуемого при распространении нерегенеративных электронных сигналов по клеточным отросткам (см. рис. 6–20), синаптический ток, появившийся в окончании длинноватого узкого дендрита, будет уменьшаться значительно больше, а означает, оказывать Синаптическая интеграция еще наименьшее воздействие на зону генерации ПД, чем ток, зародившийся в теле клеточки рядом с аксонным холмом. Отсюда ясно, что кабельные характеристики нейрона (разд. 6.2) играют важную роль в суммации синаптических токов, возникающих в разных его участках. Плотность расположения тормозных синапсов обычно более высока близ аксонного холма – конкретно Синаптическая интеграция это позволяет им более отлично препятствовать деполяризации до порогового уровня зоны генерации импульсов под действием возбуждающих синаптических токов.

Для исследования интегративных параметров мотонейронов выделяют несколько частей спинного мозга анестезированной лягушки. При всем этом микроэлектрод погружают в фронтальные рога сероватого вещества спинного мозга и вводят в тело одиночного мотонейрона. Маленькие пучки Синаптическая интеграция афферентных отростков, выделенных из заднего корешка, подсоединяют к раздражающим электродам из серебряной проволоки, и это позволяет – зависимо от целей опыта – вызывать импульсацию или в возбуждающих, или в тормозных волокнах (каким будет волокно – возбуждающим либо тормозным – находится в зависимости от того, какой оно выделяет медиатор и как в ответ на действие этого Синаптическая интеграция медиатора меняется ионная проводимость постсинаптической мембраны).

Если пресинаптические волокна не раздражаются, регистрирующий электрод, введенный в тело мотонейрона, записывает случаем возникающие синаптические потенциалы. Большая часть из их обоснована импульсной активностью пресинаптических нейронов, не зависящей от действий экспериментатора. Такая активность вызывает «спонтанные» синаптические потенциалы амплитудой около 1 мВ, в чем Синаптическая интеграция–то напоминающие МПКП двигательной концевой пластинки нервно–мышечного соединения (см. рис. 6–30). Если раздражать одиночное пресинаптическое возбуждающее волокно, то можно убедиться в том, что в ответ на ПД, поступающий в пресинаптическое окончание, из этого волокна выделяется только один либо несколько квантов медиатора. Тут возбуждающие синаптические окончания на мотонейронах отличаются от Синаптическая интеграция нервно–мышечного соединения скелетной мускулы позвоночных – в этом соединении в ответ на поступление одиночного ПД в пресинаптическое окончание мотонейрона выделяется около 100–300 квантов (разд. 6.8.1), что вызывает ПКП амплитудой 60 мВ либо более. Напротив, при поступлении ПД в синаптическое окончание на мотонейроне выделяется такое количество медиатора, которое деполяризует этот мотонейрон только приблизительно на 1 мВ Синаптическая интеграция. Для сдвига же мембранного потенциала до критичного уровня нужна еще большая деполяризация.

Настолько малый вклад одиночного синаптического окончания в возбуждение мотонейрона играет огромную роль в его интегративной деятельности. Если нервно–мышечный синапс позвоночных работает как реле, передающее сигналы один к одному (т.е. в ответ на каждый Синаптическая интеграция пресинаптический импульс появляется ПД в постсинаптической мембране), то в мотонейроне для того, чтоб синаптические потенциалы достигнули критичного уровня генерации ПД. нужна более либо наименее синхронная активация многих возбуждающих синапсов. Другими словами, «решение» о том, генерировать либо нет потенциал деяния, принимается в ответ на активацию целой популяции пресинаптических окончаний. Такое Синаптическая интеграция «демократичное» поведение мотонейрона предутверждает его возбуждение под действием единственного сигнала либо спонтанной активности и – что еще важнее – делает условия для того, чтоб исходящая от него импульсация зависела от интеграции активности разных входов – как возбуждающих, так и тормозных.

По мере роста силы тока, подаваемого на пресинаптические волокна дорсального корешка, происходит так Синаптическая интеграция называемое вовлечение все большего числа возбуждающих окончаний. Так как в этом случае они разряжаются сразу, полное количество выделяемого ими медиатора также возрастает, и в итоге появляется больший постсинаптический потенциал (рис. 6–38). Такое повышение деполяризации, связанное со сложением токов, возникающих в нескольких синапсах, именуется пространственной суммацией.Если же сразу с возбуждающим выделяется Синаптическая интеграция и тормозный медиатор, степень этой суммарной деполяризации понижается (рис. 6–39). В данном случае открывание «тормозных» каналов закорачивает ток, обусловленный входом Na+ через «возбуждающие» каналы. Другими словами, часть поступающих в клеточку с ионами Na+ зарядов (деполяризующий ток) сразу удаляется из клеточки с током К+ либо Cl¯ (реполяризующий Синаптическая интеграция ток). Таким макаром, активация тормозных импульсов понижает степень деполяризации в зоне генерации ПД и уменьшает возможность появления импульса.

Рис. 6.38. Пространственная суммация в мотонейроне. А. Возбуждающие синаптические токи а и б, возникающие в 2-ух различных синапсах. Б. Потенциалы, возникающие на мембране в зоне генерации импульса при раздражении волокна а либо б или Синаптическая интеграция обоих этих волокон сразу (а + б). В. Для того чтоб потенциал в области аксонного холма превысил пороговый уровень, нужна пространственная суммация токов, возникающих в нескольких синапсах.

Рис. 6.39. Суммация возбуждающих и тормозных синаптических токов. А. При раздельном раздражении пресинаптических волокон появляются в одном случае возбуждающий (а), а в другом Синаптическая интеграция – тормозный (б) синаптические токи. Б. Потенциалы в зоне генерации импульсов, регистрируемые при появлении этих токов.

Если скоро после 1-го постсинаптического потенциала появляется другой, то он вроде бы «садится верхом» на 1-ый потенциал, складываясь с ним (рис. 6–40). Это явление именуется временной суммацией. Чем короче при всем этом будет интервал меж 2-мя Синаптическая интеграция поочередными синаптическими потенциалами, тем выше будет амплитуда суммарного потенциала. Еще больший суммарный потенциал можно вызвать, если подать на пресинаптическое волокно очередной стимул; при всем этом 3-ий постсинаптический потенциал наложится на 2-ой и т. д. В естественных критериях обычно сразу происходит пространственная и временная суммации. Так, если разные возбуждающие Синаптическая интеграция синапсы на одном мотонейроне будут активироваться через недлинные промежутки времени, то будет наблюдаться и пространственная, и временная суммации.

Рис. 6.40. Временная суммация. А. В ответ на одиночный раздражитель появляется синаптический ток (затененная область) и синаптический потенциал, спадающий более медлительно. Б. Так как синаптический потенциал длительнее синаптического тока, для суммации Синаптическая интеграция этих потенциалов сложение синаптических токов необязательно. Стрелками обозначено время поступления потенциалов деяния в пресинаптическое окончание.

Оба этих вида суммации зависят от пассивных электронных параметров нейронов. Пространственная суммация связана с тем, что синаптические токи, возникающие сразу в различных синапсах, электротонически распространяются к зоне генерации импульса и складываются в этой зоне (рис. 6–37). Что все Синаптическая интеграция-таки касается временной суммации, то для того, чтоб она произошла, синаптические токи не непременно должны складываться; суммация может наблюдаться даже в этом случае, если эти токи не перекрываются во времени (рис. 6–40). Такая особенность обоснована тем, что процессы, протекающие в мембране, характеризуются определенной неизменной времени (разд. 5.2.3). Дело в Синаптическая интеграция том, что с первым синаптическим током в мембрану входят положительные заряды и отчасти понижают ее отрицательный потенциал покоя. Так как мембрана обладает сопротивлением и емкостью, эти вошедшие положительные заряды вытекают из клеточки (через калиевые каналы) медлительно, и потому после прекращения синаптического тока потенциал еще некое время ворачивается к уровню Синаптическая интеграция покоя. Означает, синаптический потенциал «длится» намного подольше, чем синаптический ток, и потому в этом случае, когда до «окончания» первого синаптического потенциала появляется 2-ой синаптический ток, он вызывает очередной деполяризующий потенциал, складывающийся с нисходящей фазой первого потенциала (хотя, повторяем, сами токи при всем этом перекрываться во времени не будут). Таким макаром Синаптическая интеграция, благодаря возможности мембраны копить заряды (т. е. благодаря ее емкостным свойствам) может осуществляться вроде бы «следовое» взаимодействие маленьких синаптических токов, не совпадающих во времени. Чей больше при всем этом будет неизменная времени мембраны, тем медлительнее будут гаснуть синаптические потенциалы и тем эффективнее будет происходить временная суммация потенциалов, возникающих Синаптическая интеграция при возбуждении различных синапсов. В мотонейронах спинного мозга неизменная времени мембраны составляет около 10 мс, а в других нейронах может колебаться от 1 до 100 мс.

В естественных критериях в мотонейронах прaктически всегда наблюдается электронная активность – синаптический шум (нерегулярные колебания мембранного потенциала), обусловленный фоновой импульсацией пресинаптических нейронов. Этот шум проявляется как Синаптическая интеграция неизменные нерегулярные колебания мембранного потенциала. В тех случаях, когда суммарная активность возбуждающих синаптических входов оказывается довольно сильной, в мотонейроне появляются повторяющиеся ПД. Эти ПД в свою очередь вызывают потенциалы деяния и сокращения в каждом из мышечных волокон двигательной единицы мотонейрона (разд. 8.2). Так как в естественных критериях разряжается то один, то другой мотонейрон Синаптическая интеграция и сокращаются надлежащие мышечные волокна, появляется некий тонус (неизменное напряжение) мускулы.

Полной аккомодации мембраны в зоне генерации импульса к долговременной деполяризации не происходит. Означает, при продолжительном насыщенном синаптическом возбуждении мотонейрона он будет выдавать постоянную импульсацию. Частота импульсов при всем этом будет пропорциальна степени деполяризации (рис. 6–41). Таким макаром, частота Синаптическая интеграция импульсации постсинаптического нейрона в этом случае соответствует суммарной возбуждающей синаптической активности за вычетом тормозной синаптической активности.

Рис. 6.41. Частота исходной (т. е. возникающей в 1-ые моменты времени) импульсации мотонейрона приблизительно пропорциональна степени деполяризации мембраны. В данном опыте в мотонейрон введены два микроэлектрода: один для подачи деполяризующего тока, другой – для записи Синаптическая интеграция мембранного потенциала. А – В. Схематическое представление записей, из которых видно, что при повышении степени деполяризации (отклонение кривой ввысь) частота импульсации возрастает. Г. Зависимость исходной частоты импульсации от степени деполяризации.

Итак, для появления импульса в нейроне нужно, чтоб исходный сектор аксона, владеющий низким порогом возбуждения, был деполяризован до критичного уровня Синаптическая интеграция. В данном случае появляется импульсация, частота которой наращивается пропорционально степени деполяризации прямо до очень вероятной. В свою очередь степень деполяризации нейрона находится в зависимости от соотношения во времени и точек приложения (по отношению к зоне генерации импульсов) возбуждающих и тормозных синаптических токов.


simptomov-boli-kotorie-nelzya-ignorirovat.html
simulyator-i-fajli-chempionata-nastrojki-servera.html
simvol-i-imidzh-v-massovoj-kulture-referat.html